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domingo, 27 de febrero de 2011

Osmunda regalis, una cosmopolita con los pies en el agua

Su primitivismo es tal vez la característica que mejor la define y la causa de su supervivencia a lo largo de millones de años. No sólo ha sido capaz de llegar hasta nuestros días prácticamente inalterable, sino que además ha tenido tanto éxito que actualmente es uno de los helechos más cosmopolitas de la Tierra, pues habita en todos los continentes con climas templados, subtropicales y tropicales, excepto en Australia y Nueva Zelanda. Se encuentra en toda Europa, en toda América (norte, centro y sudamérica), en Ásia, en África, en Madagascar y en las Islas Mascareñas, situadas en el sudoeste del Océano Indico.

Vieja Osmunda regalis con frondes de casi dos metros de longitud en el lecho del Arroyo del Parrón en el Parque Natural de Los Alcornocales en la província de Cádiz a mediados de mayo. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

El origen de su nombre es muy confuso, hay muchas teorías, pero la más aceptada hace derivar el nombre del género del rey Osmund, que reinó en la Baja Sajonia hacia el año 758 de nuestra era. El nombre de especie "regalis" (real) tendría pues el mismo origen y se podría traducir por: "Helecho del Rey Osmundo". Produce frondes heteromorfas: estériles y fértiles. Sus esporas tienen una característica única entre los helechos: son verdes por su contenido en clorófila, la cual facilita su germinación.

La família Osmundaceae es un grupo aislado sin relación con otros helechos. Se han encontrado fósiles de osmundáceas primitivas en estratos del Pérmico datados entre 289 y 248 millones de años de antiguedad. Los fósiles de las Osmunda modernas se han encontrado en sedimentos del Cretácico datados en unos 65 millones de años. La família Osmundaceae incluye cuatro géneros: Leptopteris, Todea, Osmundastrum y Osmunda.

Bellísima fronde estéril de la Osmunda regalis anterior. Es muy llamativo su color verde claro, resaltando sobre el fondo acuoso sobre el que está enraizada. Las frondes estériles de este helecho en condiciones óptimas pueden alcanzar los dos metros y medio. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Fronde nueva de la Osmunda regalis anterior, que al principio brota bien erecta y se va inclinando a medida que crece hasta que su ápice toca el agua. Haciendo doble click sobre la foto para ampliarla se puede ver el hábitat acuático muy sombreado donde vive. Justo detrás de la fronde se ve un brote de Equisetum telmateia.

Joven Osmunda regalis cultivada en el Jardín botánico del Aljibe de la província de Cádiz, donde se conserva y reproduce este tesoro botánico relativamente escaso en Andalucía.

Fronde del helecho anterior cultivado con los pies en el agua como a él le gusta. Las frondes son lanceoladas y bipinnadas. Las pínnulas son oblongolanceoladas y asimétricas.

Osmunda regalis brotando en mayo tras la hibernación en la cima del cráter de un volcán del centro de la Isla de Faial del Archipiélago de las Azores, llamado Caldeira do Faial. A la izquierda de la foto se ven varias flores de la ericácea Daboecia azorica, endemismo azoriano que crece como una alfombra. Sobre la fronde se ven las gotas de agua dejadas por el paso de la brisa marina cargada de humedad, fenómeno natural típico de la Macaronesia llamado Lluvia Horizontal, que riega varias veces al día este maravilloso archipiélago perdido en medio del Oceano Atlántico.

Osmunda regalis cultivada en el magnífico Jardim botânico do Faial en la isla del mismo nombre del Archipiélago de las Azores. En este jardín está sembrada a pleno sol y no parece afectarle negativamente, tal vez por la elevada humedad ambiental de estas islas atlánticas.

Fronde tierna recien brotada con la típica forma enrollada de los brotes nuevos de todos los helechos, que siguen el principio matemático de Fibonacci. Se aprecia el saco fibroso como una telaraña que la protege a medida que se va expandiendo. La Osmunda regalis es caducifolia, pierde las frondes en invierno y rebrota en la siguiente primavera.

Fronde fértil de Osmunda regalis que crece erecta y tiene dos tipos de pinnas: las inferiores son semejantes a las de las frondes estériles, mientras que las pinnas superiores o apicales están constituídas por grupos de esporangios cargados de esporas verdes. Los esporangios de la foto son todavía inmaduros. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Bellísima fronde fértil con los esporangios maduros, fotografiada en el Jardim botânico do Faial a mediados de mayo. Dándole un pequeño golpe con un dedo sale una nube de esporas que son dispersadas por el viento y el agua.

Otra fronde fértil de Osmunda regalis con los esporangios maduros. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Detalle de los esporangios de la fronde anterior, los cuales, a diferencia de la mayoría de helechos, no están organizados en soros, sino que se desarrollan directamente sobre el nervio central de las pínnulas.





domingo, 20 de febrero de 2011

Asplenoceterach barrancense, un tesoro botánico

Es un híbrido extraordinariamente escaso. En todo el Valle de Sóller de la Isla de Mallorca conozco sólo tres ejemplares: uno de ellos crece en una grieta de una roca calcárea situada en el lecho de un torrente que baja de las montañas que circundan el valle. Comparte la grieta con uno de sus progenitores, el Ceterach officinarum ssp. officinarum y con un Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens. Los otros ejemplares crecen a unos 300 msnm entre las piedras de dos paredes de bancal orientadas hacia el norte separadas por unos 50 metros. En ambos casos a su alrededor a pocos centímetros crecen sus dos progenitores: un Ceterach officinarum ssp. officinarum y un Asplenium majoricum.

Asplenoceterach barrancense a principios de junio con las frondes nuevas bien desarrolladas.

En su genoma alotetraploide tiene un 50% de cromosomas de Ceterach officinarum ssp. officinarum, un 25% de Asplenium fontanum y un 25% de Asplenium petrarchae ssp. bivalens. Es por tanto un trihíbrido con cromosomas de tres helechos diferentes de la família Aspleniaceae, un alotetraploide con 144 cromosomas (2n= 144, n= 72).

Este híbrido fué descrito para la ciencia en 1972 por los botánicos alemanes Wilfried Bennett y Dieter E. Meyer, los cuales le dieron el nombre de "barrancense" por haberlo encontrado en el Barranco de Biniaraix en la Serra de Tramuntana de la Isla de Mallorca.

En esta fotografía se ven los tres helechos que comparten la misma grieta: el Asplenoceterach barrancense, su progenitor Ceterach officinarum ssp. officinarum y un ejemplar de Asplenium trichomanes ssp. quadrivalens.

Hábitat del Asplenoceterach barrancense. En la misma roca, en una zona más sombreada, hay una abundante población de su otro progenitor Asplenium majoricum. El torrente donde vive permanece seco durante la mayor parte del año. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

 Otro Asplenoceterach barrancense creciendo entre las piedras de una pared de bancal a finales de diciembre.

Mismo Asplenoceterach barrancense un año después tras un otoño muy lluvioso.

 Este tercer ejemplar, más joven que los dos anteriores, crece enraizado en el musgo de un pequeñísimo agujero de una piedra calcárea que forma parte de una pared de bancal. La foto es de finales de marzo.

La probabilidad de una hibridación espontánea como ésta es tan baja como que a una persona le toque el primer premio de la lotería Euromillones. Para tener lugar esta maravilla de la naturaleza hizo falta que cayeran en la misma grieta una espora de Asplenium majoricum y otra de Ceterach officinarum. Luego debieron germinar al mismo tiempo y dar lugar a dos gametofitos, los cuales produjeron cada uno de ellos una oósfera femenina y muchos anterozoides. Posteriormente un anterozoide de uno de los dos gametofitos nadó en la humedad del suelo con el movimiento de sus flagelos hacia la oósfera del otro gametofito, que lo atrajo con el aroma irresistible de la fitoferomona ácido málico y tuvo lugar la fecundación. La oósfera fecundada generó un embrión híbrido, el Asplenoceterach barrancense, que creció muy lentamente hasta que al cabo de 3 ó 4 años sus frondes se asomaron por encima de los bordes de la grieta.

Fotografía combinada con toda la familia, los dos progenitores y el hijo trihíbrido.

Los dos progenitores y el hijo híbrido creciendo en la misma piedra de bancal.

Otra familia al completo.

 Árbol genealógico de la familia anterior.

Fronde bien desarrollada en diciembre.

Una fronde nueva brotando a finales de marzo bajo otra del año anterior.

Como ocurre con sus progenitores, el Asplenoceterach barrancense soporta los largos meses de calor tórrido y sequía extrema del verano mallorquín entrando en letargo estival, estivación, deshidratándose completamente sus frondes, que se enrollan, se encogen, adquieren un color marrón-grisáceo y parecen muertos. Con las primeras lluvias otoñales, a las 24h, las frondes se rehidratan, reverdecen, se expanden, como si nada hubiera ocurrido, tanto es así que los esporangios de los soros acaban de madurar y aprovechan la humedad ambiental para dispersar las esporas.

 Envés de una fronde en marzo.

Envés de dos pinnas basales de Asplenoceterach barrancense con los soros a punto de madurar y las páleas que recubren el pecíolo, el raquis y el envés de las pinnas, herencia de su progenitor Ceterach officinarum ssp. officinarum. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Fotografía microscópica a 40 aumentos del raquis con las páleas que tienen una estructura intermedia entre los tricomas o pelos glandulosos del Asplenium majoricum y las grandes páleas del Ceterach officinarum.

Microfotografía del envés de una pinna con los soros parcialmente cubiertos por el indusio y las abundantes páleas, más estrechas y filiformes que las del Ceterach officinarum. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Envés de otra pinna de Asplenoceterach barrancense, vista a 40 aumentos.

Pálea de Asplenoceterach barrancense medida en micras.

Soros maduros muy parecidos a los de su progenitor Asplenium majoricum. Comparando el tamaño de la fronde con el dedo pulgar que la sostiene nos hacemos una idea del diminuto tamaño de este helechito, que rompe todos los esquemas de la probabilidad genética. Su combinación cromosómica, en un simil animal, equivale a la hibridación espontánea de un mulo (híbrido entre caballo y burra), que sería el Asplenium majoricum, y una cebra africana con doble dotación cromosómica (imposible entre los animales, pero si en las plantas), que sería el Céterach officinarum ssp. officinarum, autotetraploide del ancestral Asplenium javorkeanum. 

Asplenium fontanum--> X <--A.  petrarchae ssp. bivalens            Asplenium javorkeanum
( FF                             (PP)                                                        ( CC )
                              l                                                                                                                           l
                              l                                                                                                                           l
       ( Hibridación interespecífica )                                                                               ( Apomeiosis )
                                                   l                                                                                                                          l                      
                              l                                                                                                                          l
                                V                                                                                                                        V 
                        Asplenium majoricum -----> X <---- Ceterach officinarum ssp. officinarum 
  ( FFPP )                                   l                                ( CCCC )
     l
         l
        ( Hibridación interespecífica ) 
          l
          l
          V
                                                 Asplenoceterach barrancense      .........................
                ( FPCC )


Detalle de los soros maduros con el indusio levantado dejando ver los esporangios. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Soros de los dos progenitores del Asplenoceterach barrancense.

Y para acabar la prueba de su esterilidad, una espora abortada, muerta, inviable y parcialmente descompuesta. Al microscopio se observan muy pocas esporas y las pocas que se ven están practicamente vacías o descompuestas. Cultivando sus esporas en una fiambrera al cabo de tres años no había germinado ninguna.



sábado, 12 de febrero de 2011

Armillaria mellea, una asesina silenciosa

El hongo Armillaria mellea es un serio problema en arboricultura, pues causa la muerte de un gran número de árboles tanto en plantaciones de frutales como en repoblaciones forestales. Todo empieza con una espora llevada por el viento. Si cae en una pequeña herida en la corteza de la base de un árbol sensible, germina y empieza la pesadilla. La espora germinada da lugar a un micelio blanco que va creciendo como una telaraña por debajo de la corteza y se alimenta del cambium subcortical. En su crecimiento tiene predilección por las raíces y respeta la corteza del tronco y las ramas, es decir, ataca las partes subterráneas del árbol.

Setas de Armillaria mellea en noviembre creciendo sobre las raíces de una encina en la finca de Monnàber de la Serra de Tramuntana de Mallorca. (Doble click sobre la foto para ampliarla)

El micelio prosigue en su crecimiento desde la base del árbol hacia las raíces principales, luego las secundarias y finalmente las más finas. Si por el camino se encuentra con alguna raiz de otro árbol sensible también lo invade, de manera que llega a afectar grandes extensiones de terreno, yendo de árbol en árbol como una mancha de aceite. Para ello forma agrupaciones de hifas, llamadas cordones miceliares, que actúan como exploradoras del terreno a la búsqueda de nuevas víctimas, o sea, raíces sanas a las que invadir. Se la podría llamar asesina silenciosa, ya que no se ve, pero ahí está bajo tierra matando miles de árboles, arbustos y lianas.

Setas tiernas de Armillaria mellea en noviembre creciendo sobre la raíz superficial de una encina en un bosque mixto de pinos, encinas y acebuches del Coll de Sóller en Mallorca. Esta imagen explica el motivo por el que se le dió el nombre de "mellea", es decir, de color de miel. El sombrero de las setas tiernas está cubierto de escamas más oscuras, que se van desprendiendo a medida que crece.

El micelio de un solo individuo puede llegar a invadir varias hectáreas, calculándose en toneladas el peso total de un único hongo. Durante el verano el calor y la sequía lo mantienen en estivación, esperando pacientemente las primeras lluvias otoñales. Cuando la tierra vuelve a estar húmeda y las temperaturas son más frescas, reinicia su actividad invasora nutriéndose del cambium de todas las raíces vivas que encuentra a su paso. Cuando ha acumulado suficientes nutrientes, en noviembre o diciembre, produce las setas cargadas de esporas para reproducirse.

Ramillete de 1.200 gramos de Armillaria mellea a principios de diciembre sobre un tocon de cerezo muerto hace dos años.

Aunque en general sus setas se consideran comestibles, sobretodo las más tiernas, algunas personas sufren intolerancia metabólica y no pueden digerirlas, provocándoles una intoxicación llamada resinoide que se manifiesta como una severa gastroenteritis aguda con náuseas, vómitos, diarrea con heces amarillentas y dolor abdominal, llegando incluso a presentar ictericia leve, como si de una hepatitis tóxica aguda se tratase. Por suerte suele evolucionar hacia la curación espontánea en 24 ó 48 horas, dependiendo de la cantidad de setas consumida.

Armillaria mellea en diciembre creciendo en la base de un albaricoquero. El color de las setas varía según la planta que parasitan, oscilando entre oliváceo, amarillento, pardo claro o rojizo.

Setas anteriores vistas de cerca. El sombrero mide entre 4 y 12 cms. de diámetro y es algo más oscuro en el centro. La parte aérea del albaricoquero seguía viva. A finales del invierno, justo en el momento en que empezó a brotar y florecer, murió fulminado con las flores a medio abrir, pues sus raíces no pudieron alimentar las yemas florales.

Una de las setas anteriores vista por su parte inferior. El pie es muy fibroso y algo más oscuro que el resto de la seta. Se aprecia el anillo membranoso que rodea el pie en su parte más cercana al sombrero. La seta desprende un agradable aroma.

Láminas de Armillaria mellea desiguales y decurrentes. Su color se va oscureciendo a medida que envejecen. Entre las láminas se desarrollan los esporangios de tipo basidio, cada uno de los cuales produce 4 esporas blanquecinas y elípticas, cuyo diámetro máximo no supera las 9 micras. La esporulación es muy abundante y cubre de un manto blanco los sombreros que están por debajo. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

Base del albaricoquero anterior con las setas retiradas. Se ve la abundante emisión de goma como reacción a la agresión del hongo. La goma detiene el crecimiento hacia arriba del micelio, pero no puede impedir que ataque las raíces.

Base de un ciruelo muerto por la Armillaria mellea. Se ve el micelio blanco debajo de la corteza que desprende un fuerte olor acre muy característico y desagradable. El ciruelo murió fulminado tras la brotación primaveral.

Setas de Armillaria mellea creciendo sobre el tocón de un viejo rosal al que mató un año antes.

Base de un tallo de platanera de jardín, Musa "Orinoco", muerta por el ataque fulminante del micelio de Armillaria mellea.

Corte transversal del tallo anterior totalmente invadido por el micelio, que en esta planta de tallo herbáceo adopta una disposición diferente a las plantas leñosas.

Base del tronco de un Chirimoyo, Annona cherimolia, muerto por la Armillaria mellea. Se ve muy bien como el micelio no consigue crecer hacia arriba, mientras que sí crece hacia abajo, invadiendo la corteza de la base del árbol y todas las raíces. Se aprecia la corteza aún viva en la parte aérea del tronco, ya que el árbol murió fulminado al no recibir el agua y los nutrientes que las raíces muertas no podían suministrarle.

 Chumbera, Opuntia ficus-indica, que cayó a finales de abril con la base podrida por la Armillaria mellea.

Detalle de la base podrida de este cactus americano. Se aprecia el micelio del hongo entre las capas del tallo.

Base del tronco de un mango, Mangifera indica, muerto por la Armillaria mellea. El árbol tenía 8 años y ya había dado varias abundantes cosechas de frutos. Estaba muy bien adaptado al clima del Valle de Sóller, pero no pudo superar el ataque despiadado del hongo. En la imagen se ve el micelio blanco tras arrancar un trozo de corteza. A la derecha también se puede ver una raíz afectada.

Micelio intensamente blanco de la base del mango anterior. El olor es tan fuerte y característico que una vez olido jamás se puede olvidar. (Doble click encima de la foto para ampliarla)

 Base de un guayabo, Psidium guajaba, muerto de forma fulminante en pleno verano del año 2017 por el ataque de la Armillaria mellea.

Por suerte no todas las plantas sucumben al ataque de esta asesina silenciosa, ya que unas pocas han aprendido a hacerse respetar y han adquirido resistencia en forma de toxinas o anticuerpos, que impiden la invasión o destruyen al micelio una vez han sido atacadas. Suelen ser plantas autóctonas que, tras convivir durante millones de años con la Armillaria, han sufrido mutaciones adaptativas que las protegen del ataque del hongo mediante la síntesis de toxinas fungicidas. 

Otras plantas, sin ser autóctonas, son capaces de contraatacar en las primeras etapas de la invasión y producen fitoanticuerpos que destruyen el micelio. Estas campeonas de la supervivencia languidecen durante años sin llegar a morir, el hongo produce setas en su base durante tres o cuatro otoños, hasta que una primavera brotan vigorosamente, superan la enfermedad y dejan de producir setas. Esta recuperación espectacular la he visto en aguacates, higueras, cryptomerias, palmitos de la fortuna, saúcos, nísperos del Japón, etc...

Tuve una higuera "Coll de Dama Negra", injertada sobre un cabrahigo silvestre, que estaba tan afectada por el ataque del hongo que durante varios años dió muy pocos higos, los cuales maduraban bien con un aspecto apetitoso pero tenían un sabor repugnante a podredumbre. Las hojas eran pequeñas, amarillentas y en escaso número. Cada otoño brotaba un buen ramillete de setas de Armillaria mellea en la base de su tronco. Una primavera se produjo el milagro y brotó grandes hojas con un vigor inusitado, a finales del verano dió una gran cosecha de higos de un sabor exquisito y ya no volvieron a salir más setas en su base. Han pasado 15 años y la higuera está enorme y completamente recuperada.

Níspero del Japón recuperado del ataque de la Armillaria mellea. El micelio llegó a pudrirle todas las raíces y la base del tronco. Sin embargo logró sobrevivir emitiendo raíces directamente de la corteza sana del tronco, que ya no han sido atacadas por el micelio que evidentemente persiste en el terreno y en las raíces podridas. En la imagen se ven muy bien los restos podridos de la base del tronco y las raíces casi aéreas que surgieron a unos 10 cms. del suelo y se introdujeron en la tierra para salvar al árbol. El esfuerzo que tuvo que hacer el níspero fué titánico, pues no tenía más que la poca agua y nutrientes almacenados en su tronco y ramas moribundas, que utilizó con gran sabiduría para echar las raíces aéreas y salvarse de una muerte segura. Actualmente produce grandes cosechas de frutos dulces y jugosos y su aspecto es inmejorable.

Base completamente podrida del tronco de un saüco, Sambucus nigra, que también sobrevivió a un ataque despiadado de la Armillaria. Tras la brotación primaveral empezó a languidecer, las hojas amarillearon y se le cayeron en pleno mes de julio. Por suerte unas semanas después, ya en agosto, llovió durante varios días y esto fué lo que le permitió sobrevivir. Concentrando la poca agua y nutrientes que todavía le quedaban en el tronco emitió pequeñas raíces blancas directamente de la corteza sana, que se introdujeron en la tierra recien humedecida y en septiembre milagrosamente su tronco emitió nuevos brotes, alimentados por las raíces nuevas. El micelio del subsuelo ya no pudo atacarlas, pues el saüco había aprendido la lección y había sintetizado fitoanticuerpos contra el micelio. Se había autovacunado.

A pesar de la aparente maldad de la Armillaria mellea, se sabe que algunos árboles forestales que crecen en lugares infestados por el micelio, no sólo no son atacados por el hongo, sino que han aprendido a beneficiarse mutuamente en una increible simbiosis, actuando la Armillaria como una micorriza. Ver un ejemplo---> Acrocarpus fraxinifolius, un árbol para el futuro.

Luchar contra esta asesina silenciosa es totalmente infructuoso. De nada sirve arrancar los árboles infectados, quemar sus troncos y raíces, arar la tierra, tratar el terreno con productos fungicidas, luchar con métodos biológicos utilizando microorganismos enemigos de la Armillaria que se incorporan al terreno y atacan su micelio.

Aparentemente todos estos métodos en un primer momento parecen funcionar, pero el inmenso micelio de varias toneladas, que ocupa el subsuelo como una gigantesca telaraña  subterránea e invisible y llega a cubrir varias hectáreas, tiene siempre las mejores cartas para ganar la partida. Muy inteligentemente se esconde bajo la corteza protectora de las raíces infestadas o sus esporas permanecen dormidas durante años sin germinar. Una vez ha pasado el peligro, cuando los fungicidas ya se han vuelto inactivos por oxidación o neutralización química o cuando los microorganismos de la lucha biológica han muerto por falta de comida (ella, su micelio), entonces revive como el ave fénix y vuelve a hacer lo que mejor sabe: sobrevivir matando toda planta desprotegida que se le ponga por delante.

Así de mala y astuta es la seta de miel.